Rubisco

La ribulosio-1,5-bisfosfato carbossilasi/ossigenasi, comunemente abbreviata in Rubisco, è un enzima presente in tutti i regni della vita e coinvolto principalmente nella fissazione del carbonio. È forse la proteina più abbondante sulla Terra, date le enormi quantità presenti nelle foglie delle piante.

La Rubisco catalizza sia la carbossilazione del ribulosio-1,5-bisfosfato (RuBP) con anidride carbonica (CO₂), la reazione chiave nel Ciclo di Calvin, sia l'ossigenazione del RuBP con ossigeno (O₂), un processo noto come fotorespirazione.

Funzioni Principali:

• Carbossilazione: La Rubisco catalizza la reazione in cui la CO₂ si lega al RuBP, dando origine a un intermedio instabile a 6 atomi di carbonio che si scinde immediatamente in due molecole di 3-fosfoglicerato (3-PGA). Questo è il primo passo cruciale nella fissazione del carbonio durante la fotosintesi.
• Ossigenazione (Fotorespirazione): Invece di CO₂, la Rubisco può anche legare O₂ al RuBP. Questa reazione produce una molecola di 3-PGA e una molecola di fosfoglicolato. Il fosfoglicolato deve poi essere processato attraverso una complessa via metabolica chiamata fotorespirazione, che consuma energia e rilascia CO₂, riducendo l'efficienza fotosintetica. La fotorespirazione è più probabile ad alte temperature e in condizioni di bassa concentrazione di CO₂ e alta concentrazione di O₂.

Struttura:

La Rubisco delle piante superiori e delle alghe verdi è composta da otto subunità grandi (LSU) e otto subunità piccole (SSU). Le LSU contengono il sito catalitico e sono codificate dal DNA del cloroplasto. Le SSU sono codificate dal DNA nucleare e importate nel cloroplasto. La struttura e la composizione possono variare in altri organismi, come alcuni batteri fotosintetici.

Evoluzione e Limitazioni:

Si pensa che la Rubisco sia un enzima molto antico, evolutosi in un'atmosfera primordiale ricca di CO₂ e povera di O₂. Con l'aumento della concentrazione di O₂ nell'atmosfera a causa dell'attività fotosintetica, la capacità della Rubisco di discriminare tra CO₂ e O₂ è diventata una limitazione importante. L'enzima non è perfettamente specifico per CO₂ e può reagire anche con O₂. Questa mancanza di specificità porta alla fotorespirazione, che riduce l'efficienza della fotosintesi, specialmente in climi caldi e secchi.

Miglioramento dell'Efficienza:

La ricerca si concentra sul miglioramento dell'efficienza della Rubisco, sia attraverso l'ingegneria genetica che tramite la scoperta di varianti enzimatiche più efficienti in altri organismi. L'obiettivo è quello di ridurre la fotorespirazione e aumentare la fissazione del carbonio, portando a una maggiore produttività delle colture. I meccanismi di concentrazione del CO2 (CCM) come quelli presenti nelle piante C4 e CAM sono evoluti per aggirare questo problema, fornendo una concentrazione più elevata di CO₂ attorno alla Rubisco e minimizzando la fotorespirazione.